Развитие кровяных клеток
Согласно господствующей в настоящее время унитарной теории кроветворения, созданной трудами отечественных гомато логов (В. П. Образцов, Н. В. Ускон, А. А. Максимов, А. Н. Крюков и др.), все кровяные элементы происходят из клетки ретикулярного синцития кроветворных органов, обозначаемой гемогис-тобластом. Иоследяяя, по сути дела, является тканевой клеткой, обладающей потенциальными кроветворными фупкциями. Непосредственно от нее образуется родоначальная кровяная клетка — гемоцитобласт, которая дает начало нормальным кровяным элементам — эритроцитам, лейкоцитам и тромбоцитам. Последующие видовые стадии той или иной клетки определяются внутренней спецификой развития различных ростков кроветворения.
Гранулопоэз определяется следующими стадиями развития: миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочко-ядерный гранулоцит — сегментоядерный гранулоцит
Лимфоцит в своем развитии проходит стадии лимфобласта и пролимфоцита.
Моноцит дифференцируется или непосредственно из гемогисто-бластов, или через стадию гемоцитобласта. Последний превращается в монобласт, а затем через промежуточную стадию — про-моноцита — в моноцит.
Этапами развития тромбоцитопоэза являются мегакарио-бласт — промегакариоцит — мегакариоцит — тромбоцит.
Последовательность развития эритроидных элементов может быть представлена следующими стадиями: проэритробласт — эритробласт базофильный — эритробласт полихроматофильный — эритробласт оксифильный — ретикулоцит — эритроцит. При этом мы исходим из терминологии, предложенной Эрлихом и принятой многими гематологами (Негели, М. И. Аринкин, X. X. Владос, Д. Н. Яновский, С. И. Шерман и др.).
Как известно, в настоящее время нет единой общепризнанной номенклатуры для клеток эритроцитарного ряда. Так, И. А. Кас-сирский и Г. А. Алексеев именуют родоначальную клетку эритро-идного ряда эритробластом, а не проэритробластом, а следующую стадию развития пронормобластом (по аналогии с клетками лейкоцитарного ряда).
Последовательность стадий эритропоэза авторами представлена в следующем виде: эритробласт —про-нормобласт —нормобласт базофильный — нормобласт полихрома тофильный — нормобласт оксифильный — ретикулоцит — эритроцит .
В настоящее время большинство гематологов придерживается умеренно-унитарной теории кроветворения, которая, допуская единство происхождения всех кровяных клеток из одной родо-пачалыюй клетки (гемоцитобласта), в то же время признает существование двух обособленных систем — миелоидпой и лимфоид-ной. В зависимости от условий тканевой среды гемоцитобласт развивается в разных направлениях: в костном мозгу он образует клетки мислоидпого ряда, в лимфатических узлах — лимфоциты. Теория умеренного унитаризма подтверждается методом культуры тканей и клиническими наблюдениями, в частности, наличием двух видов лейкозов (миелоз и лимфаденоз), которые не переходят друг на друга.
Первые кровяные элементы появляются на третьей неделе внутриутробной жизни плода. В желточном мешке зародыша из недифференцированных клеток мезенхимы возникают кровяные островки, периферические клетки которых образуют сосудистую стенку, а центральные клетки, округляясь и освобождаясь от синцитиальной связи, преобразуются в первичные кровяные клетки — гемоцитобласты.
Последние дают начало первичным эритробластам-мегалобластам, из которых и состоят все клеточные элементы крови в раннем периоде внутриутробной жизни.
На четвертой-пятой педеле внутриутробной жизни плода желточный мешок подвергается атрофии, центром кроветворения становится печень. Из эндотелия капилляров печени образуются мегалобласты, а из окружающей их мезенхимы — гемоцитобласты, дающие начало вторичным эритробластам, гранул оцитам и мегакариоцитам. Однако основная категория клеток, заполняющих кровеносные капилляры эмбриона, представляет собой гемоцитобласты и металобласты.
Примерно с пятого месяца печеночное кроветворение постепенно редуцируется, но зато включается в гематопоуз селезенка и несколько позднее — лимфатические узлы.
Красный костный мозг закладывается на третьем месяце внутриутробной жизни, а к концу ее он становится уже основным органом кроветворения.
Таким образом, по мере развития эмбриона кроветворение, присущее всей мезенхиме плода, становится уделом специализированных органов (печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов); в них происходит дальнейшая дифференциация гемоци-тобластов с возникновением раздельных ростков гематопоэза (эритро,- грануло, лимфо-, моно- и тромбоцитопоэза).
В постначальном периоде зрелые клетки костного мозга возникают путем дифференциации главным образом нормобластиче-ских и миелодитарных элементов {нормобдастов, мяелоцитов), представляющих довольно значительную часть миелограммы.
Миелоциты размножаются как гомопластически, образуя при делении две дочерние клетки того же вида, так и гетеропластиче-ски, путем дифференциации в две новые, более зрелые клетки.
Размножение эритроцитов происходит путем митозов эритроб-ластов (1-го, 2-го и 3-го порядка) и последовательного вызревания и превращения их п безъядерные эритроциты.
Лимфоциты образуются при помощи непосредственного деления их п фолликулах лимфатических узлов и селезенки. Следовательно, в постнатальном периоде кровяные клетки развиваются за счет строго дифференцированных элементов различных ростков кроветворения, сохранившихся в костном мозгу еще с эмбрионального периода.
Дифференциация клеток мезенхимы в направлении гемогистобласта, гемоцитобласта и других бласт-ных элементов в постнатальном периоде почти пе происходит. Не случайно, бластные элементы в нормальной миелограмме представляют собой чрезвычайно редкие клеточные формы.
В патологических же условиях — при резком напряжении гематопоэза (главным образом при лейкозах) — клеточные элементы образуются за счет пролиферации и дифференциации ретикулярных клеток и гемодитобластов. В этих случаях, по образному выражению В. Д. Вышегородцевой, «пробуждается кроветворная способность мезепхимных клеток ретикулярного синцития и возрождается эмбриональный кроветворения».
|
